Project 891: L. M. Dávalos, P. M. Velazco, O. M. Warsi, P. D. Smits, N. B. Simmons. 2014. Integrating Incomplete Fossils by Isolating Conflicting Signal in Saturated and Non-Independent Morphological Characters. Systematic Biology. 63 (4):582-600.
Abstract
Morphological characters are indispensable in phylogenetic analyses for understanding the pattern, process, and tempo of evolution. If characters are independent and free of systematic errors, then combining as many different kinds of characters as are available will result in the best-supported phylogenetic hypotheses. But, since morphological characters are subject to natural selection for function and arise from the expression of developmental pathways, they may not be independent, a situation that may amplify any underlying homoplasy. Here, we use new dental and multi-locus genetic data from bats (Mammalia: Chiroptera) to quantify saturation and similarity in morphological characters, and introduce two likelihood-based approaches to identify strongly conflicting characters and integrate morphological and molecular data. We implement these methods to analyze the phylogeny of incomplete Miocene fossils in the radiation of Phyllostomidae (New World Leaf-nosed Bats), perhaps the most ecologically diverse family of living mammals. Morphological characters produced trees incongruent with molecular phylogenies, were saturated, and showed rates of change higher than most molecular substitution rates. Dental characters encoded variation similar to that in other morphological characters, while molecular characters encoded highly dissimilar variation in comparison. Saturation and high rates of change indicate randomization of phylogenetic signal in the morphological data, and extensive similarity suggests characters are non-independent and errors are amplified. To integrate the morphological data into tree building while accounting for homoplasy, we used statistical molecular scaffolds and combined phylogenetic analyses excluding a small subset of strongly conflicting dental characters. The phylogenies revealed the Miocene nectar-feeding †Palynephyllum nests within the crown nectar-feeding South American subfamily Lonchophyllinae, while the Miocene genus †Notonycteris is sister to the extant carnivorous Vampyrum. These relationships imply new calibration points for timing of radiation of the ecologically diverse Phyllostomidae.Read the article »
Article DOI: 10.1093/sysbio/syu022
Project DOI: 10.7934/P891, http://dx.doi.org/10.7934/P891
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MorphoBank Project 891
MorphoBank Project 891
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27 February 2013 - Publication Date:
12 May 2014 - Project views: 521149
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This research
supported by
Authors' Institutions
- University of Chicago
- American Museum of Natural History
- Stony Brook University
Members
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Paul Velazco Project Administrator | 79 | 206 | 1567 | 588 | 29 | 21 | 226 | 670 | 20079 (16358, 579, 3142) | 0 | 13718 | 20673 | 0 | ||||||
Liliana Davalos Full membership | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 (0, 0, 0) | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
Seth Kaufman | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 (0, 0, 0) | 0 | 0 | 0 | 0 | ||||||
Nancy Simmons Full membership | 25 | 49 | 79 | 44 | 212 | 212 | 114 | 160 | 519 (193, 0, 326) | 0 | 204 | 217 | 0 |
Taxonomic Overview for Matrix 'M1976' (113 Taxa)
taxon | unscored cells |
scored cells |
no cell support |
NPA cells |
"-" cells | cell images | labels on cell images |
member access |
[1] Mormoops blainvillei Last Modified in 12/05/13 | 0 | 254 | 0 | 0 | 24 | 272 | 384 | 4 |
[2] Pteronotus davyi Last Modified in 12/05/13 | 0 | 251 | 0 | 0 | 27 | 253 | 394 | 4 |
[3] Pteronotus parnellii Last Modified in 12/05/13 | 0 | 253 | 0 | 0 | 25 | 273 | 304 | 4 |
[4] Macrotus californicus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 254 | 364 | 4 |
[5] Macrotus waterhousii Last Modified in 12/05/13 | 0 | 249 | 0 | 0 | 29 | 284 | 366 | 4 |
[6] Lampronycteris brachyotis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 252 | 0 | 0 | 26 | 256 | 353 | 4 |
[7] Micronycteris brosseti Last Modified in 05/09/14 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 248 | 349 | 4 |
[8] Micronycteris hirsuta Last Modified in 05/09/14 | 0 | 249 | 0 | 0 | 29 | 255 | 350 | 4 |
[9] Micronycteris homezi Last Modified in 12/05/13 | 0 | 251 | 0 | 0 | 27 | 253 | 357 | 4 |
[10] Micronycteris matses Last Modified in 12/05/13 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 248 | 351 | 4 |
[11] Micronycteris megalotis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 250 | 0 | 0 | 28 | 250 | 355 | 4 |
[12] Micronycteris microtis mexicana Last Modified in 05/09/14 | 1 | 250 | 0 | 0 | 27 | 251 | 358 | 4 |
[13] Micronycteris microtis microtis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 251 | 345 | 4 |
[14] Micronycteris minuta Last Modified in 05/09/14 | 0 | 251 | 0 | 0 | 27 | 251 | 332 | 4 |
[15] Micronycteris schmidtorum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 248 | 351 | 4 |
[16] Neonycteris pusilla Last Modified in 12/05/13 | 0 | 246 | 0 | 0 | 32 | 246 | 334 | 4 |
[17] Desmodus rotundus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 139 | 0 | 0 | 139 | 143 | 156 | 4 |
[18] Diaemus youngi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 141 | 0 | 0 | 138 | 148 | 168 | 4 |
[19] Diphylla ecaudata Last Modified in 12/05/13 | 0 | 152 | 0 | 0 | 126 | 152 | 186 | 4 |
[20] Lonchorhina aurita Last Modified in 05/09/14 | 0 | 251 | 0 | 0 | 28 | 253 | 348 | 4 |
[21] Lonchorhina inusitata Last Modified in 05/09/14 | 0 | 245 | 0 | 0 | 33 | 247 | 339 | 4 |
[22] Lonchorhina orinocensis Last Modified in 12/05/13 | 0 | 251 | 0 | 0 | 27 | 251 | 346 | 4 |
[23] Chrotopterus auritus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 242 | 0 | 0 | 36 | 254 | 350 | 4 |
[24] Lophostoma brasiliense brasiliense Last Modified in 12/05/13 | 0 | 242 | 0 | 0 | 36 | 242 | 324 | 4 |
[25] Lophostoma brasiliense minuta Last Modified in 12/05/13 | 0 | 239 | 0 | 0 | 39 | 239 | 338 | 4 |
[26] Lophostoma carrikeri Last Modified in 05/09/14 | 0 | 239 | 0 | 0 | 39 | 241 | 340 | 4 |
[27] Lophostoma evotis Last Modified in 12/05/13 | 0 | 246 | 0 | 0 | 33 | 247 | 337 | 4 |
[28] Lophostoma kalkoae Last Modified in 12/05/13 | 1 | 240 | 0 | 11 | 26 | 247 | 267 | 4 |
[29] Lophostoma occidentalis Last Modified in 12/05/13 | 0 | 243 | 0 | 0 | 35 | 243 | 327 | 4 |
[30] Lophostoma silvicolum centralis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 244 | 0 | 0 | 34 | 244 | 326 | 4 |
[31] Lophostoma silvicolum laephotis Last Modified in 12/05/13 | 0 | 246 | 0 | 0 | 32 | 247 | 346 | 4 |
[32] Lophostoma silvicolum silvicolum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 248 | 0 | 0 | 30 | 248 | 330 | 4 |
[33] Lophostoma schulzi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 245 | 0 | 0 | 33 | 246 | 330 | 4 |
[34] Macrophyllum macrophyllum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 252 | 0 | 0 | 26 | 252 | 351 | 4 |
[35] Mimon bennettii Last Modified in 12/05/13 | 0 | 236 | 0 | 0 | 42 | 236 | 294 | 4 |
[36] Mimon cozumelae Last Modified in 05/09/14 | 0 | 235 | 0 | 0 | 43 | 235 | 334 | 4 |
[37] Mimon crenulatum crenulatum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 233 | 0 | 0 | 45 | 234 | 332 | 4 |
[38] Mimon crenulatum keenani Last Modified in 05/09/14 | 0 | 235 | 0 | 0 | 43 | 235 | 291 | 4 |
[39] Mimon crenulatum longifolium Last Modified in 12/05/13 | 0 | 235 | 0 | 0 | 44 | 236 | 328 | 4 |
[40] Phyllostomus discolor discolor Last Modified in 05/09/14 | 0 | 229 | 0 | 0 | 49 | 232 | 323 | 4 |
[41] Phyllostomus discolor verrucosus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 228 | 0 | 0 | 50 | 230 | 314 | 4 |
[42] Phyllostomus elongatus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 237 | 0 | 0 | 42 | 236 | 295 | 4 |
[43] Phyllostomus hastatus hastatus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 236 | 0 | 0 | 42 | 245 | 356 | 4 |
[44] Phyllostomus hastatus panamensis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 238 | 0 | 0 | 40 | 240 | 347 | 4 |
[45] Phylloderma stenops septentrionalis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 249 | 0 | 0 | 29 | 251 | 340 | 4 |
[46] Phylloderma stenops stenops Last Modified in 05/09/14 | 0 | 245 | 0 | 1 | 32 | 246 | 272 | 4 |
[47] † Notonycteris magdalenensis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 87 | 1 | 180 | 11 | 70 | 81 | 4 |
[48] † Notonycteris sucharadeus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 48 | 0 | 227 | 3 | 52 | 63 | 4 |
[49] Tonatia saurophila bakeri Last Modified in 05/09/14 | 0 | 246 | 0 | 0 | 32 | 246 | 336 | 4 |
[50] Tonatia saurophila maresi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 246 | 0 | 0 | 32 | 247 | 365 | 4 |
[51] Tonatia saurophila saurophila Last Modified in 12/05/13 | 0 | 94 | 0 | 169 | 15 | 95 | 139 | 4 |
[52] Trachops cirrhosus cirrhosus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 256 | 0 | 0 | 22 | 269 | 367 | 4 |
[53] Trachops cirrhosus coffini Last Modified in 05/09/14 | 0 | 255 | 0 | 0 | 23 | 255 | 359 | 4 |
[54] Vampyrum spectrum Last Modified in 12/05/13 | 0 | 244 | 0 | 0 | 34 | 250 | 346 | 4 |
[55] Anoura caudifer Last Modified in 05/09/14 | 0 | 229 | 0 | 0 | 49 | 231 | 347 | 4 |
[56] Anoura cultrata Last Modified in 05/09/14 | 0 | 229 | 0 | 0 | 49 | 229 | 318 | 4 |
[57] Anoura geoffroyi geoffroyi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 234 | 0 | 0 | 44 | 234 | 281 | 4 |
[58] Anoura geoffroyi peruana Last Modified in 12/05/13 | 0 | 231 | 0 | 0 | 47 | 231 | 273 | 4 |
[59] Anoura latidens Last Modified in 05/09/14 | 0 | 230 | 0 | 0 | 48 | 230 | 269 | 4 |
[60] Brachyphylla cavernarum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 219 | 0 | 0 | 59 | 226 | 314 | 4 |
[61] Brachyphylla nana Last Modified in 05/09/14 | 0 | 218 | 0 | 0 | 60 | 218 | 310 | 4 |
[62] Choeroniscus godmani Last Modified in 05/09/14 | 0 | 213 | 0 | 0 | 65 | 214 | 328 | 4 |
[63] Choeroniscus minor Last Modified in 05/09/14 | 0 | 216 | 0 | 0 | 63 | 217 | 329 | 4 |
[64] Choeroniscus periosus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 212 | 0 | 0 | 66 | 212 | 248 | 4 |
[65] Choeronycteris mexicana Last Modified in 05/09/14 | 0 | 213 | 0 | 0 | 65 | 213 | 318 | 4 |
[66] Erophylla bombifrons Last Modified in 05/09/14 | 0 | 197 | 0 | 0 | 81 | 197 | 274 | 4 |
[67] Erophylla sezekorni Last Modified in 05/09/14 | 0 | 195 | 0 | 0 | 83 | 195 | 275 | 4 |
[68] Glossophaga commissarisi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 230 | 0 | 0 | 48 | 230 | 293 | 4 |
[69] Glossophaga leachii Last Modified in 12/05/13 | 0 | 223 | 0 | 0 | 55 | 223 | 283 | 4 |
[70] Glossophaga longirostris Last Modified in 05/09/14 | 0 | 224 | 0 | 0 | 54 | 224 | 288 | 4 |
[71] Glossophaga morenoi Last Modified in 12/05/13 | 0 | 225 | 0 | 0 | 53 | 225 | 285 | 4 |
[72] Glossophaga soricina Last Modified in 05/09/14 | 0 | 224 | 0 | 0 | 54 | 229 | 338 | 4 |
[73] Lionycteris spurrelli Last Modified in 05/09/14 | 0 | 224 | 0 | 0 | 54 | 225 | 281 | 4 |
[74] Lonchophylla handleyi Last Modified in 12/05/13 | 0 | 227 | 0 | 5 | 46 | 225 | 282 | 4 |
[75] Lonchophylla mordax Last Modified in 12/05/13 | 0 | 234 | 0 | 0 | 44 | 221 | 286 | 4 |
[76] Lonchophylla robusta Last Modified in 05/09/14 | 0 | 236 | 0 | 0 | 42 | 239 | 302 | 4 |
[77] Lonchophylla thomasi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 236 | 0 | 0 | 43 | 237 | 351 | 4 |
[78] Monophyllus plethodon Last Modified in 05/09/14 | 0 | 231 | 0 | 4 | 43 | 231 | 349 | 4 |
[79] Monophyllus redmani Last Modified in 05/09/14 | 0 | 236 | 0 | 0 | 44 | 236 | 380 | 4 |
[80] Musonycteris harrisoni Last Modified in 05/09/14 | 0 | 212 | 0 | 0 | 66 | 213 | 335 | 4 |
[81] † Palynephyllum antimaster 2 Last Modified in 12/05/13 | 0 | 26 | 0 | 248 | 4 | 27 | 31 | 4 |
[82] Phyllonycteris aphylla Last Modified in 05/09/14 | 0 | 202 | 0 | 0 | 76 | 196 | 282 | 4 |
[83] † Phyllonycteris major Last Modified in 12/05/13 | 0 | 161 | 0 | 53 | 64 | 162 | 215 | 4 |
[84] Phyllonycteris poeyi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 205 | 0 | 0 | 73 | 208 | 297 | 4 |
[85] Hylonycteris underwoodi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 216 | 0 | 0 | 62 | 217 | 333 | 4 |
[86] Leptonycteris curasoae Last Modified in 05/09/14 | 0 | 210 | 0 | 0 | 68 | 210 | 311 | 4 |
[87] Leptonycteris nivalis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 210 | 0 | 0 | 68 | 211 | 298 | 4 |
[88] Leptonycteris yerbabuenae Last Modified in 05/09/14 | 0 | 210 | 0 | 0 | 68 | 210 | 300 | 4 |
[89] Lichonycteris obscura Last Modified in 05/09/14 | 0 | 192 | 0 | 0 | 86 | 202 | 268 | 4 |
[90] Platalina genovensium Last Modified in 12/05/13 | 0 | 210 | 0 | 0 | 68 | 210 | 269 | 4 |
[91] Xeronycteris vieirai Last Modified in 05/09/14 | 0 | 226 | 0 | 1 | 52 | 225 | 318 | 4 |
[92] Carollia brevicauda Last Modified in 05/09/14 | 0 | 220 | 0 | 0 | 58 | 221 | 277 | 4 |
[93] Carollia perspicillata Last Modified in 05/09/14 | 0 | 225 | 0 | 0 | 53 | 234 | 343 | 4 |
[94] Rhinophylla alethina Last Modified in 12/05/13 | 0 | 203 | 0 | 0 | 75 | 205 | 257 | 4 |
[95] Rhinophylla fischerae Last Modified in 05/09/14 | 0 | 205 | 0 | 0 | 73 | 207 | 260 | 4 |
[96] Rhinophylla pumilio Last Modified in 05/09/14 | 0 | 207 | 0 | 0 | 71 | 207 | 266 | 4 |
[97] Glyphonycteris daviesi Last Modified in 05/09/14 | 0 | 245 | 0 | 0 | 33 | 245 | 339 | 4 |
[98] Glyphonycteris sylvestris Last Modified in 05/09/14 | 0 | 249 | 0 | 0 | 29 | 269 | 379 | 4 |
[99] Trinycteris nicefori Last Modified in 12/05/13 | 0 | 249 | 0 | 0 | 29 | 270 | 377 | 4 |
[100] Artibeus jamaicensis Last Modified in 05/09/14 | 0 | 208 | 0 | 0 | 70 | 209 | 290 | 4 |
[101] Artibeus lituratus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 206 | 0 | 0 | 72 | 207 | 259 | 4 |
[102] Artibeus obscurus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 206 | 0 | 0 | 72 | 206 | 250 | 4 |
[103] Artibeus gnomus Last Modified in 05/09/14 | 0 | 203 | 0 | 0 | 75 | 203 | 246 | 4 |
[104] Enchisthenes hartii Last Modified in 05/09/14 | 0 | 211 | 0 | 0 | 67 | 212 | 260 | 4 |
[105] Platyrrhinus helleri Last Modified in 05/09/14 | 0 | 212 | 0 | 0 | 66 | 213 | 267 | 4 |
[106] Uroderma bilobatum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 214 | 0 | 0 | 64 | 214 | 273 | 4 |
[107] Vampyrodes caraccioli Last Modified in 05/09/14 | 0 | 208 | 0 | 0 | 70 | 208 | 279 | 4 |
[108] Vampyrodes major Last Modified in 05/09/14 | 0 | 205 | 0 | 0 | 73 | 206 | 262 | 4 |
[109] Pygoderma bilabiatum Last Modified in 05/09/14 | 0 | 198 | 0 | 0 | 80 | 198 | 246 | 4 |
[110] Sturnira lilium Last Modified in 05/09/14 | 0 | 203 | 0 | 0 | 75 | 203 | 261 | 4 |
[111] Noctilio albiventris Last Modified in 12/05/13 | 0 | 224 | 0 | 0 | 54 | 245 | 326 | 4 |
[112] Noctilio leporinus Last Modified in 12/05/13 | 0 | 226 | 0 | 0 | 53 | 265 | 359 | 4 |
[113] Thyroptera tricolor Last Modified in 12/05/13 | 0 | 256 | 0 | 0 | 22 | 269 | 371 | 4 |
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